蝾螈类又称有尾两栖类,是一类四肢与尾巴正常发育的中小型滑体两栖动物。作为现存最为原始的四足动物,蝾螈类与其他滑体两栖动物(蛙类与蟾蜍、蚓螈类)相比在形态上与已经绝灭的原始两栖动物更为相似,因此对了解脊椎动物由水生环境向陆地环境的过渡、四足动物的早期演化和滑体两栖动物的起源具有重要的研究意义
[1]。
小鲵科(Hynobiidae)是一类小型蝾螈(体长约70~260毫米)
[2],包括9~11属,67~68个现存物种,主要分布在东亚地区,仅有个别属种分布在中亚(副趾鲵属
Paradactylodon)和欧洲东部的俄罗斯境内(极北鲵属
Salamandrella)
[3-4]。该科成员的幼年个体生活在水中,具有外鳃和尾鳍;成年个体通常经过变态发育之后,外鳃和尾鳍通常消失,可生活在水中或陆地上。唯一的特例是龙洞山溪鲵:它们的某些个体不经过变态发育,却成为了保留幼体特征(如鳃裂)并终生生活在水中的童体类型
[2]。小鲵科因其具有多个原始特征,如体外受精、较高的染色体数目(40个以上)、具有小染色体、脊神经由椎体之间穿过(第一条脊神经除外)、下颌中隅骨不与前关节骨愈合等,被广泛认为是现存蝾螈类中的一个原始类群
[5,6,7 ],对蝾螈类的起源研究至关重要。
然而,前人对小鲵科的起源时间和地点
[8,9,10,11,12 ]、某些特征的演化历史
[13-14]和内部谱系分支关系
[11,15,16,17 ]存在较大分歧。小鲵科曾一度被认为是一个并系类群(paraphyletic group
[18])或复系类群(polyphyletic group
[14]);而它的单系性,即包括同一共同祖先演化而来的所有后裔的演化分支,直到最近才得到分支系统学研究的支持(参见
[11,15])。造成以上争议的原因可分为以下四点:第一,该科化石记录稀缺。目前仅发现5个新生代(6600万年至今)化石属种,而且它们多保存为零散的脊椎和肢骨,鲜有可靠的形态特征信息
[12]。近年来,中国辽西、冀北和内蒙古东部地区中侏罗世到早白垩世(距今1.25~1.65亿年前)地层中产出了6个在形态特征上与现存小鲵类极为相似的化石属种,即东方塘螈(
Laccotriton orientalis )、凤山中华螈(
Sinerpeton fengshanensis )、钟健辽西螈(
Liaoxitriton zhongjiani )、道虎沟辽西螈(
Liaoxitriton daohugouensis )、围场皇家螈(
Regalerpeton weichangensis )和北方诺敏螈(
Nuominerpeton aquilonaris )
[19-20]。这些化石保存完整,为探讨小鲵科的起源提供了珍贵材料,然而它们与现存小鲵类的分支关系并不明确(见下文),仅有钟健辽西螈和北方诺敏螈被认为是小鲵科的基干属种
[20,21,22 ];第二,对小鲵科的现存属种,特别是对较为进步的中国特有小鲵类(如山溪鲵类)的骨骼形态学研究不足,加重了从充盈原始特征的小鲵类中寻找近裔共性(synapomorphy)的难度。第三,基于分子数据对该科的分支分析结果不一致。随着基因测序技术的突飞猛进,现存小鲵类的分子数据正以愈加低廉的成本快速地积聚。独立演化的基因位点为探讨小鲵类的分支关系提供了大量有效信息。但是前人根据线粒体DNA
[11,23]、细胞核DNA
[17]以及结合二者
[15-16,24-25]所得出的分支分析结果依然存在差别,不能提供一致的小鲵科内部支系演化关系。第四,目前还没有基于形态特征数据对小鲵科进行分支分析的研究。前人曾对小鲵科具有演化和分类意义的形态特征有过总结
[10,26-27],然而却并未严格地按照分支分析理论
[28]进行研究,而且所得结果与基于分子数据得到的分支分析结果差异悬殊。
如上所述,尽管分子数据以其骤增的体量占较大优势,现生小鲵科成员的形态特征依然是研究小鲵类支系演化相关问题不可或缺的组成部分。另一方面,大部分小鲵类化石仅保存了骨骼信息,只有少数情况下较好地保存了软体信息。因此形态特征,尤其是骨骼形态特征,是唯一能够链接化石与现存属种的桥梁,对探讨化石属种与现存小鲵类支系演化关系至关重要。此前,对现存小鲵类的形态特征研究主要依靠双染色法(参见
[29,30,31 ])。该方法通过使用染色试剂将硬骨和软骨分别染成红色和蓝色,因而能够很好地呈现出骨骼(软骨和硬骨)的轮廓
[32],不足之处在于无法获取标本内部的三维结构信息,而且对标本造成了不可逆的损坏。高精度计算机断层扫描(high-resolution X-ray tomography, 或μCT扫描)是利用高能X光射线扫描标本并在短时间内获取标本三维结构的技术。该技术可以完好无损地获取重要标本的骨骼虚拟信息,方便研究人员的观察。
针对上述问题,本文选取栖息于中国四川省峨眉山龙洞河地区的龙洞山溪鲵(
Batrachuperus londongensis )为研究对象,对其正模标本(CIB 14380)进行了μCT扫描。这是μCT扫描技术在中国现存小鲵类骨骼研究中的首次应用,也是我们利用μCT扫描技术实现对现存小鲵类骨骼系统研究的一系列结果之一
[33]。如前所述,龙洞山溪鲵同时具有变态发育和兼性童体型现象,在发育方式上有别于其他所有现存小鲵类。然而,该属种从被正式确立
[34]至今已有40年,此前却并未有针对其骨骼系统的详细研究。μCT扫描揭示出龙洞山溪鲵在头骨、舌器和肢骨上存在多个特殊的骨骼形态特征(见2数据样本描述)。
本数据集提供了龙洞山溪鲵正模标本(CIB 14380)的μCT扫描原始数据、三维重建图片和视频、头部的3D pdf文件和可用于3D打印的stl文件。以上原始数据的共享旨在为相关科研工作者提供可用于对比研究的龙洞山溪鲵的原始资料,同时也为公众了解龙洞山溪鲵的骨骼信息提供了渠道。